mv&zISSN 2596-1306 Versão on-lineRevista de Educação Continuada em Medicina Veterinária e Zootecnia do CRMV-SP
Journal of Continuing Education in Veterinary Medicine and Animal Science of CRMV-SPRevisão de literatura: Tritrichomonas foetus em felinos domésticos (Felis catus)
Literature review: Tritrichomonas foetus in domestic cats 
(Felis catus)
Sofia Furrier Soares*, Gisele Moraes dos Santos Reginaldo, Sandra Valéria Inácio, 
Natália de Souza Sapatera1, Katia Denise Saraiva Bresciani
*Autor Correspondente: Sofia Furrier Soares, Av. Policial Militar Carlos Aparecido Buzon, 161, Dona Amélia, Araçatuba, SP, Brasil. CEP: 16052-710.
E-mail: furrier.soares@unesp.br 
Como citar: SOARES, S. F. et al. Revisão de literatura: Tritrichomonas foetus em felinos domésticos (Felis catus). Revista de Educação Continuada em Medicina Veterinária e Zootecnia do CRMV-SP, São Paulo, v. 22, e38555, 2024. DOI: https://doi.org/10.36440/recmvz.v22.38555.
Cite as: SOARES, S. F. et al. Literature review: Tritrichomonas foetus in domestic cats (Felis catus). Journal of Continuing Education in Veterinary Medicine and Animal Science of CRMV-SP, São Paulo, v. 22, e38555, 2024. DOI: https://doi.org/10.36440/recmvz.v22.38555.
Resumo 
A tricomoníase felina é uma doença emergente, cujo patógeno, Tritrichomonas foetus, foi reconhecido nas últimas décadas, anteriormente, sendo atribuída à Giardia spp. devido às suas semelhanças morfológicas e sintomatologia análoga. Nos felinos, o principal sintoma é a diarreia. Essa condição é decorrente de um processo inflamatório no intestino grosso (colite), podendo ser crônica ou intermitente. As fezes podem apresentar odor fétido, presença de muco e, eventualmente, estrias de sangue, bem como coloração verde-amarelada. O animal também pode manifestar anorexia, êmese, perda de peso, tenesmo e flatulência. A transmissão ocorre através da ingestão dos trofozoítos, via fecal-oral e por meio do grooming. Animais que vivem em ambientes de elevada densidade populacional são mais propensos a desenvolver a infecção em comparação com aqueles que não vivem em ambientes multi-gatos. A precisão do diagnóstico pode ser reduzida devido às semelhanças morfológicas entre os protozoários dos gêneros Giardia e Tritrichomonas, tornando essa enfermidade, muitas vezes, subdiagnosticada. A eficácia do tratamento não depende apenas do diagnóstico preciso da enfermidade, mas também da suscetibilidade do patógeno aos fármacos. O diagnóstico precoce, tratamento apropriado e práticas de manejo adequado são essenciais para a resolução desta enfermidade. Desse modo, o presente trabalho tem como objetivo compilar informações sobre a tricomoníase em gatos domésticos. 
Palavras-chave: Colite. Diarreia. Gato Doméstico. Tricomoníase.
Abstract
Feline trichomoniasis is an emerging disease, whose pathogen, Tritrichomonas foetus, has been recognized in recent decades, previously being attributed to Giardia spp. due to their morphological similarities and analogous symptomatology. In felines, the main symptom is diarrhea. This condition is a result of an inflammatory process in the large intestine (colitis) and can be chronic or intermittent. Feces may have a foul odor, the presence of mucus, and occasionally, streaks of blood, as well as a greenish-yellow coloration. The animal may also manifest anorexia, vomiting, weight loss, tenesmus, and flatulence. Transmission occurs through the ingestion of trophozoites, via fecal-oral route and through grooming. Animals living in high population density environments are more likely to develop the infection compared to those not living in multi-cat environments. The accuracy of the diagnosis may be reduced due to morphological similarities between protozoa of the genera Giardia and Tritrichomonas, often resulting in underdiagnosis of this disease. The effectiveness of the treatment depends not only on the precise diagnosis of the disease but also on the pathogen’s susceptibility to drugs. Early diagnosis, appropriate treatment, and proper management practices are essential for resolving this disease. Thus, the present work aims to compile information on trichomoniasis in domestic cats.
Keywords: Colitis. Diarrhea. Domestic Cat. Trichomoniasis.
Introdução
A estreita relação entre os felinos e seus tutores, centrada na companhia, é notável nos dias de hoje. Essa ligação contribui, significativamente, para o desenvolvimento emocional, social e físico das pessoas que optam por tê-los como animais de estimação (LITCHFIELD et al., 2017; TURNER, 2017). Além disso, muitos desses animais de companhia também são considerados como membros da família (ESCOBAR-AGUIERRE et al., 2019).
O número de gatos presentes nos ambientes domésticos apresenta crescente aumento, devido à capacidade de adaptação desses animais ao estilo de vida moderno, à facilidade no manejo e por serem, emocionalmente, tranquilos (LITCHFIELD et al., 2017; TURNER, 2017). Essa “flexibilidade comportamental”, que permite aos gatos adaptarem seus comportamentos tanto com a própria espécie quanto com a companhia humana, é um dos principais aspectos para o desenvolvimento do gato doméstico (POOLE, 2015). Esse crescimento contínuo é respaldado pelo papel desses animais serem uma fonte de suporte emocional para seus tutores (INES; RICCI-BONOT; MILLS, 2021). No Brasil, segundo o último censo realizado no ano de 2022, a população de gatos consistia em, aproximadamente, 27,1 milhões (INSTITUTO PET BRASIL, 2022).
Essa classe animal pode ser afetada por muitas doenças, dentre elas a tricomoníase felina, responsável por causar diarreia em felinos domésticos. O agente etiológico dessa patologia é o Tritrichomonas foetus, um protozoário de distribuição cosmopolita (LEVY et al., 2003).
A princípio, em decorrência da falta de aprofundamento nas pesquisas sobre T. foetus infectando gatos, os primeiros casos de diarreia relatados em felinos eram presumidos como giardíase, pois os dois parasitos apresentam muitas semelhanças morfológicas, incluindo os flagelos que possuem o mesmo tamanho, o que dificulta na hora da análise microscópica (GOOKIN et al., 2004), bem como eventuais similaridades a nível molecular, que incluem as vias metabólicas e genéticas, sugerindo que esses microrganismos tenham se originado de linhagens próximas (MORRISON et al., 2007; PAYNE; ARTZER, 2009). 
No entanto, embora esses patógenos compartilhem mecanismos de infecção parecidos, pelo fato de ambos viverem em contato com as membranas mucosas do trato intestinal dos animais (PAYNE; ARTZER, 2009), são diferenciados pelo movimento flagelar das espécies, uma vez que os protozoários do gênero Giardia spp. apresentam motilidade semelhante a uma folha caindo, enquanto os T. foetus são caracterizados pelo movimento axial e errático (GOOKIN et al., 2004). 
A diarreia causada pela giardíase é tipicamente do intestino delgado, com fezes líquidas ou semilíquidas, podendo apresentar aspecto semelhante à do intestino grosso, com muco e sangue nas fezes (GRUFFYDD-JONES et al., 2013a), enquanto a diarreia ocasionada pela tricomoníase felina é decorrente de uma infecção limitada ao íleo, ceco e cólon no trato gastrointestinal, com aspecto sanguinolento, presença de muco e coloração verde-amarelada, podendo exibir quadros recidivos (KÖSTER; CHOW; YAO, 2015), caracterizando-se um processo crônico (VERONESI et al., 2016).
No final do século XX, a tricomoníase, que até então era considerada uma parasitose gastrointestinal emergente em gatos, passou a ser mais investigada, e pesquisas voltadas à epidemiologia, patogênese e etiologia dos animais infectados, assim como o desenvolvimento de métodos eficientes de diagnóstico e tratamento da parasitose, começaram a ser desenvolvidas (GOOKIN et al., 2002, 2006, 2010; GRAY et al., 2010; LEVY et al., 2003). 
A transmissão ocorre por meio da lambedura dos pelos, durante o hábito de higiene dos gatos e pelo compartilhamento das caixas de areia (CARRASCO et al., 2014; DABROWSKA et al., 2022), ou seja, acontece pela via oral-fecal, por meio da ingestão de trofozoítos (ARRANZ-SOLÍS et al., 2016; DABROWSKA et al., 2022; RUSH; ŠLAPETA, 2021).
É importante observar que ambientes mais complexos e enriquecidos para gatos tornam a eliminação dos patógenos mais desafiadora (WAGNER; HURLEY; STAVISKY, 2018). Em animais de raça pura e jovens, a prevalência desta parasitose é maior, sendo 75% dos casos compostos por gatos com idade até um ano (GRUFFYDD-JONES et al., 2013b).
A diminuição do estresse e a promoção do bem-estar dos animais podem colaborar para que estes felinos consigam resistir às doenças (WAGNER; HURLEY; STAVISKY, 2018), uma vez que o estresse tem efeito sobre o funcionamento intestinal normal e sobre a integridade imunológica (PAYNE; ARTZER, 2009). Desse modo, animais que vivem em locais com maior densidade populacional, como em gatis e abrigos, são mais suscetíveis à infecção por T. foetus (CHERAGHI; VAFAEI; NASSIRI, 2021; DABROWSKA et al., 2020, 2022; RUSH; ŠLAPETA, 2021;), visto que há a possibilidade do contato próximo entre gatos com menor afinidade, o que tem sido sugerido ser uma importante causa de comportamentos indesejáveis relacionados ao estresse (OZGUNAY et al., 2021).
Resultados e discussão
Morfologia
O T. foetus é um protozoário flagelado com aspecto fusiforme, ou semelhante a uma pêra, que se apresenta apenas sob forma de trofozoíto. Sua largura pode variar de 3 a 15 µm, e o seu comprimento de 10 a 26 µm. Este microrganismo apresenta quatro flagelos, sendo que três dessas estruturas estão localizadas na parte anterior, enquanto o outro flagelo se liga a quase toda a extensão do corpo do parasito, resultando na formação de uma membrana plasmática ondulante, onde o quarto final do flagelo posterior não é preso à membrana plasmática. A sustentação é fornecida pelo complexo pelta-axostilar, uma estrutura axial que se estende por todo o corpo do protozoário e se projeta para fora. Os tritricomonadídeos possuem apenas um núcleo, e este fica localizado no interior do corpo (AL--HASNAWY; RABEE, 2023; ESCCAP, 2011; DABROWSKA et al., 2019; GOOKIN, 2012; MANNING, 2010; TOLBERT; GOOKIN, 2009; WALDEN et al., 2013; YAO; KÖSTER, 2015).
Eventualmente, T. foetus pode ser identificado erroneamente como Pentatrichomonas hominis, devido à semelhança morfológica e motilidade, ou como Giardia spp. (BASTOS et al., 2018; DABROWSKA et al., 2022; LEELANUPAT et al., 2020), sendo importante diferenciá-los. A identificação desse protozoário pode ser realizada pela diferenciação da movimentação dos trofozoítos, que é progressiva no T. foetus e semelhante a uma folha caindo na Giardia spp., bem como pelo formato dos protozoários, que é piriforme e semelhante à uma pétala de rosas, respectivamente. Também deve-se levar em consideração que a Giardia spp. possui dois núcleos, um disco ventral e ausência de membrana ondulante (GOOKIN, J. L.; HANRAHAN, K.; LEVY, M. G., 2017; BASTOS; ALMEIDA; BRENER, 2019). 
Sabe-se que o P. hominis pode apresentar de três a quatro flagelos anteriores, enquanto T. foetus possui três flagelos anteriores e um posterior. No entanto, métodos diagnósticos como cultura fecal e identificação direta ao microscópio não diferenciam P. hominis de T. foetus, uma vez que características como número de flagelos anteriores e estruturas axiais não são, claramente, identificáveis em espécimes vivos e móveis. O uso de métodos moleculares, como a PCR (Reação em Cadeia da Polimerase) e sequenciamento de DNA (ácido desoxirribonucleico), é indispensável para confirmar a espécie (BASTOS et al., 2018).
Ademais, os Trichomonas possuem algumas diferenças morfológicas que os permitem viver em ambientes com baixa tensão de oxigênio como o trato gastrointestinal e o urogenital, adaptação essa proporcionada por estruturas primitivas denominadas hidrogenossomas, que substituem as mitocôndrias desses microrganismos. Essas organelas primitivas viabilizam o metabolismo anaeróbio do protozoário em seus hospedeiros (TOLBERT; GOOKIN, 2016). 
Ciclo de Vida
Uma vez dentro do hospedeiro, o parasito se reproduz na mucosa do intestino grosso (GOOKIN, J. L., 2012; GRUFFYDD-JONES et al., 2013b). O ciclo de vida do parasito é caracterizado por ser simples e assexuado, ocorrendo por meio de fissões binárias longitudinais para a multiplicação dos trofozoítos (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; RAAB et al., 2016).
A transmissão desse protozoário ocorre via fecal-oral, por meio de ingestão de trofozoítos. Além disso, o compartilhamento de caixas de areia é um fator agravante para a dispersão da tricomoníase felina (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; RAAB et al., 2016).
Assim como outros comportamentos típicos dos felinos, como o grooming, uma vez que os trofozoítos podem acabar dispersos no pelo desses animais e predispor a ingestão dos mesmos durante os hábitos de higiene entre os animais (CRISI et al., 2021).
Em situações de estresse ambiental, tal como mudanças bruscas de temperatura e carência de nutrientes, pode ocorrer formação de pseudocistos, onde não há parede do cisto e os flagelos são internalizados (PEREIRA-NEVES; BENCHIMOL, 2009; PEREIRA-NEVES; RIBEIRO; BENCHIMOL, 2003; ROSA; SOUZA; BENCHIMOL, 2015). Esse processo é reversível, permitindo que o organismo retorne à forma de trofozoíto móvel (GRANGER et al., 2000), capaz de se multiplicar e preservar sua forma infectante (PEREIRA-NEVES; RIBEIRO; BENCHIMOL, 2003). No entanto, há autores que relatam que não há formação de cistos resistentes (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; GRUFFYDD-JONES et al., 2013b; RAAB et al., 2016).
Epidemiologia
A infecção por T. foetus é global e reportada há muito tempo, sendo, porém, considerada como uma doença emergente, pois, somente nas últimas décadas, o protozoário foi confirmado como o agente etiológico da diarreia crônica dos felinos (AL-HASNAWY; RABEE, 2023; CRISI et al., 2021; GOOKIN; HANRAHAN; LEVY 2017; MEGGIOLARO et al., 2019). 
Como representada na tabela, a prevalência global desse protozoário em gatos domésticos varia de 0 a 81,8% (BASTOS; ALMEIDA; BRENER, 2019; CRISI et al., 2021; GOOKIN; HANRAHAN; LEVY 2017; YAO; KÖSTER, 2015), dependendo do número de amostras, métodos diagnósticos, região geográfica e o ambiente em que esses animais vivem (CRISI et al., 2021). Sua distribuição abrange quatro continentes, incluindo Europa, América do Norte, Oceania, e países da Ásia (AL-HASNAWY; RABEE, 2023; DABROWSKA et al., 2019; HORA et al., 2017). 
Tabela 1 – Prevalência do Tritrichomonas foetus em felinos domésticos, de acordo com a localização geográfica
 País Período Relato de caso Prevalência (%) Referência Austrália -* 16 - Bisset et al., 2008 Austrália 2006 - 2010 38 - Bell et al., 2010 Áustria 1997 -2010 - 2,9 Mostegl et al., 2012 Áustria 2013 2,5 Hinney et al., 2015 Brasil - - 5,2 Santos et al., 2015 Brasil 2013 1 - Hora et al., 2017 Brasil - - 3,9 Duarte et al., 2018 Brasil 2022 1 - Santos et al., 2022 Canadá - 1 - Pham et al., 2009 Canadá 2011 - 0,7 Hosein et al., 2013 Canadá 2011 - 2013 - 0 Raab et al., 2016 China 2009 - 2014 29 - Köster, L. S.; Chow, C.; Yao, C., 2015 Coréia do Sul 2008 - 2,0 Lim et al., 2010 Estados Unidos 2006 - 2009 104 - Xenoulis et al., 2013 Espanha - - 25.0 Miró et al., 2011 Espanha - - 38.7 Arranz-Solís et al., 2016 França 2009 - 2010 14.3 Profizi et al., 2013 Grécia - - 20.0 Xenoulis et al., 2010 Itália 2017 - 12.5 Meggiolaro et al., 2019 Itália 2019 - 17.14 Crisi et al., 2021 Japão 2008 - 8.8 Doi et al., 2012 Malásia 2017 - 33.0 Tan et al., 2020 Noruega 2006 3 - Dahlgren et al., 2007 Noruega 2009 - 21.2 Tysnes et al., 2011 Nova Zelândia 2006 - 81.8 Kingsbury et al., 2010 Polônia 2015 1 - Dabrowska et al., 2015 Polônia - 20.51 Dabrowska et al., 2020 Reino Unido 2004 1 - Mardell & Sparkes, 2006 Reino Unido 2006 - 14.4 Gunn-Moore et al., 2007 Reino Unido 2010 - 2012 - 18.8 Paris et al., 2014 Suécia - - 1 Forshell & Ostermann-Lind, 2010 Suíça 2007 - 24.4 Frey et al., 2009 Tailândia 2018 -2019 - 4.18 Leelanupat et al., 2020 
( - )*: Dado não informado
 Fonte: Soares et al. (2024).
No Brasil, há apenas quatro relatos de infecção por T. foetus em gatos domésticos, especificamente no município de Seropédica, no estado do Rio de Janeiro (SANTOS et al., 2015), São Paulo (HORA et al., 2017) e Araçatuba (DUARTE et al., 2018), ambos no estado de São Paulo.
No estudo realizado em Seropédica, Rio de Janeiro, foram analisadas 77 amostras de fezes de gatos, das quais quatro (5,2%) foram positivas para a presença de parabasalídeos. As amostras positivas foram analisadas morfologicamente, por meio de esfregaços, revelando a presença de trofozoítos piriformes, com três flagelos posteriores, núcleo alongado e axóstilo com terminação em formato de filete, características essas que remetem ao protozoário T. foetus. Também foram feitas microscopias de varredura, confirmando os caracteres morfológicos referentes a este microrganismo. Além disso, análises moleculares, por meio do sequenciamento dos fragmentos amplificados, indicaram 99,7 a 100% de similaridade com a sequência genética do parasito armazenada no GeneBank de T. foetus. Apesar de não terem sido identificados trofozoítos com morfologia semelhante ao Pentatrichomonas hominis, as análises moleculares revelaram similaridade genética de 100% no sequenciamento dos nucleotídeos, em três das quatro amostras. Dessa forma, o estudo relata a coinfecção de felinos domésticos com T. foetus e P. hominis, evidenciando a necessidade de uma combinação de metodologias para o diagnóstico de infecções simultâneas, além da importância de um diagnóstico assertivo para que a terapêutica seja correta (SANTOS et al., 2015).
O relato de tricomoníase felina na cidade de São Paulo, ocorreu no Hospital da Escola de Medicina Veterinária da Universidade de São Paulo (USP), onde um gato de sete meses de idade possuía um histórico persistente de diarreia do intestino grosso há seis meses, além de apresentar outros sintomas como prostração, apatia, perda de peso e incontinência fecal. O animal foi submetido à diversos vermífugos, mas os tratamentos foram sem sucesso. Também foi realizada flutuação das fezes em solução saturada de açúcar, que acusou a ausência de ovos de nematódeos e cistos de espécies de Giardia. Além disso, a coleta de fezes frescas por meio da descarga do cólon foi examinada microscopicamente, o que permitiu visualização direta do Tritrichomonas sp. Para confirmação, houve a extração de DNA dessa amostra de fezes frescas para a diferenciação entre T. foetus e P. hominis, que são espécies, extremamente, difíceis de diferenciar, não evidenciando a presença de coinfecção no animal. O sequenciamento genético da amostra foi compatível com as sequências referentes ao T. foetus armazenadas no GeneBank (HORA et al., 2017).
Em um estudo realizado, em 2018, em Araçatuba, São Paulo, investigou-se a ocorrência da afecção no município, além de dados estatísticos que relacionassem a infecção pelo protozoário com idade, sexo e raça do animal. Foram analisadas 129 amostras fecais, colhidas através da técnica de lavado retal, e submetidas à visualização direta ao microscópio, onde somente as positivas foram sequenciadas geneticamente por meio da PCR. Em uma amostra, foi possível observar a presença do protozoário, por meio do microscópio, e, em outras cinco amostras (3,9%), a partir da PCR. No entanto, não foram observadas correlações entre a tricomoníase e fatores como raça, idade, sexo, entre outros (DUARTE et al., 2018).
Em 2022, em Botucatu, São Paulo, relatou-se a infecção de um gato da raça maine coon por Tritrichomonas foetus. O diagnóstico foi feito através das técnicas de histopatologia, a partir da biópsia obtida do duodeno, jejuno e cólon ascendente, apontando moderada enterite, difusa, linfocítica e erosiva, com edema e hemorragia, bem como colite difusa, linfoplasmocítica e erosiva com leve fibrose intersticial e hemorragia. A amostra fecal foi submetida a PCR, sendo positiva para T. foetus, e negativa para as demais suspeitas, como Cryptosporidium spp., Giardia spp., Coronavírus felino, Toxoplasma gondii, Campylobacter spp., Salmonella spp., e vírus da Panleucopenia Felina. O tratamento de escolha para esta enfermidade foi o ronidazol, 30 mg/kg, uma vez ao dia, por 30 dias. Após o tratamento, não foi relatada diarreia e a PCR das amostras fecais foi negativo para Tritrichomonas foetus (SANTOS et al., 2022).
Transmissão
A habilidade de resistência dos T. foetus foi estudada em várias condições, sendo capaz de sobreviver por sete dias nas fezes, em temperatura ambiente, caracterizando-se como fonte de contaminação por transmissão fecal-oral (HALE; NORRIS; ŠLAPETA, 2009; TAN et al., 2020). 
Esses parasitos podem sobreviver por um período de 30 minutos na água, 180 minutos na urina de gatos (ROSYPAL et al., 2012; TAN et al., 2020), e estão aptos a viver por poucas horas sob condições aeróbicas e em ambientes limpos (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017). 
Em condições laboratoriais, são capazes de sobreviver por vários dias nas fezes úmidas dos animais, e até um dia em urina e água contaminadas (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017). Assim, a contaminação da comida e da água pelo protozoário, embora seja menos provável, pode ser uma rota de transmissão importante (YAO; KÖSTER, 2015).
Gatos de até um ano de idade mostraram-se mais suscetíveis a contrair e desenvolverem a infecção por T. foetus (HEDGESPETH et al., 2020; YAO; KÖSTER, 2015), assim como animais de raça pura em comparação aos sem raça definida (YAO; KÖSTER, 2015). 
Felinos que vivem em ambientes com elevada densidade populacional também mostraram-se mais propensos a desenvolver a infecção (DABROWSKA et al., 2022; GRUFFYDD-JONES et al., 2013b; ITOH et al., 2020). Entretanto, animais que não vivem em ambientes multi-gatos também podem ser infectados pelo protozoário (VERONESI et al., 2016). 
Sabe-se ainda que coinfecções por outros protozoários entéricos aumentam o risco do animal desenvolver a tricomoníase, mesmo que esses patógenos sejam de nichos diferentes dentro do hospedeiro. Essa conclusão é baseada em estudos conduzidos como, por exemplo, no Reino Unido, onde uma análise detalhada de coinfecções por patógenos entéricos em gatos com diarreia revelou uma maior ocorrência de parasitos simultâneos, principalmente entre Giardia duodenalis com T. foetus ou Cryptosporidium spp. (YAO; KÖSTER, 2015).
Patogenia
Apesar dos avanços no entendimento sobre o agente etiológico da tricomoníase felina nos últimos anos, a patogenia do protozoário ainda não é, inteiramente, conhecida. Com base nos mecanismos patogênicos observados na tricomoníase bovina e nas infecções experimentais em felinos, muitos fatores são prováveis (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
Existem evidências indiretas que sugerem que a dinâmica das condições do microambiente podem interferir na suscetibilidade do hospedeiro à infecção por esse protozoário. Nas histopatologias de animais infectados, observa-se que o T. foetus coloniza o epitélio do ceco e do cólon, encontrando-se bem próximo à superfície epitelial e dentro das cristas intestinais. Acredita-se que há interação do protozoário com a flora bacteriana endógena, permitindo que exista contato com o muco presente na mucosa intestinal e, posteriormente, a adesão deste à parede do intestino, por meio da degradação dessa secreção mucoide (TOLBERT; GOOKIN, 2016).
O protozoário apresenta atividade proteolítica e citotóxica, sendo essas capacidades fundamentais na infecção do intestino e na destruição celular do indivíduo (DABROWSKA et al., 2019), uma vez que há a adesão do parasito ao epitélio intestinal, através de diversas moléculas de superfície, como as proteases, adesinas e as lecitinas de ligação ao ácido siálico (TOLBERT; GOOKIN, 2016). 
Com o parasito aderido à mucosa, acredita-se que há o aumento da permeabilidade das junções oclusivas, descolamento das células da mucosa e apoptose. Assim, a integridade da lâmina própria se encontra comprometida e passível da invasão pelo protozoário (TOLBERT; GOOKIN, 2016). No entanto, não é muito comum encontrá-lo abaixo do epitélio intestinal (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
Este parasito apresenta também mecanismos de evasão às respostas imunes do hospedeiro, como a indução da apoptose de células da defesa inata, variação antigênica, modulação da expressão de citocinas do hospedeiro, visando a redução de substâncias mediadoras da inflamação, e a degradação de componentes da imunidade celular (BIERLEIN et al., 2021; TOLBERT; GOOKIN, 2016). 
Além disso, associadas à presença do protozoário no intestino grosso dos animais, foram identificadas outras consequências da infecção, como a hipertrofia das criptas intestinais, perda de células caliciformes, moderada colite neutrofílica e linfoplasmocítica, bem como o aumento da atividade mitótica do epitélio acometido pela infecção (RAAB et al., 2016; SANTOS et al., 2022; YAO; KÖSTER, 2015).
Sinais clínicos
A infecção por T. foetus pode manifestar-se de forma assintomática ou grave, ocasionando diarreia crônica do intestino grosso (CHERAGHI; VAFAEI; NASSIRI, 2021; DABROWSKA et al., 2019; ITOH et al., 2020; XENOULIS et al., 2013). 
Os sintomas podem surgir entre dois e nove dias após a infecção (DABROWSKA et al., 2019), sendo a diarreia o sinal clínico mais comum, podendo apresentar-se tanto de forma crônica quanto intermitente (CRISI et al., 2021). 
As fezes apresentam pouco volume e contêm muco, são fétidas, de coloração verde-amarelada, apresentando características de colite e podendo conter sangue (GOOKIN et al., 2001; KÖSTER; CHOW; YAO, 2015; XENOULIS et al., 2013). O animal infectado também pode manifestar hemorragia retal, tenesmo e flatulência. Em estágios avançados, os felinos podem apresentar edemaciação do ânus e a sensibilização da área (CHERAGHI; VAFAEI; NASSIRI, 2021; DABROWSKA et al., 2022; GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017). Sinais como perda de peso, vômito, anorexia e depressão também podem ser observados (CRISI et al., 2021; YAO; KÖSTER, 2015).
Embora gatos adultos possam não apresentar sintomas, em situações de estresse é possível que desenvolvam a doença, atuando como fonte de infecção para os animais mais jovens e suscetíveis (XENOULIS et al., 2010). Um fator agravante da tricomoníase é a presença da coinfecção com outros enteropatógenos (XENOULIS et al., 2010; YAO; KÖSTER, 2015).
Métodos diagnósticos
Os métodos para o diagnóstico da tricomoníase são amplos, abrangendo desde técnicas tradicionais até as recentes. Entre essas técnicas, as mais comumente aplicadas incluem a extração de DNA por meio de técnicas moleculares (GOOKIN et al., 2002), cultura fecal (GOOKIN et al., 2003), e exames de fezes frescas (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017). Até o momento, não está disponível um ensaio clínico de coproantígeno para este parasito (BELL et al., 2010; GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
Não se recomenda a utilização do método de flotação para a detecção de Trichomonas, sendo necessário interromper o de antibióticos orais por, no mínimo, 7 dias antes da coleta do material biológico. Recomenda-se que as amostras de fezes não sejam refrigeradas quando forem ser utilizadas para cultivo ou análise direta do patógeno, visto que estes não sobrevivem à refrigeração (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
Adicionalmente, a identificação do protozoário pode ser realizada por meio de análises histopatológicas em amostras teciduais obtidas do intestino do animal com suspeita de tricomoníase (BASTOS et al., 2019; GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; SANTOS et al., 2022). Conforme a literatura, não foram relatadas alterações hematológicas ou bioquímicas (YAO; KÖSTER, 2015).
Coleta de amostras de fezes
Amostras fecais adequadas devem ser obtidas por meio da técnica de descarga de cólon, utilizando um catéter contendo, aproximadamente, 10mL de solução salina estéril. Esse catéter é inserido no reto, seguido pela aspiração do conteúdo, podendo também ser realizada a extração de maneira manual com o auxílio de uma alça fecal (HEDGESPETH et al., 2020; TOLBERT; GOOKIN, 2009; YAO; KÖSTER, 2015). 
A diluição da amostra em soro fisiológico 0,9% deve ser feita para evitar a dessecação (3mL de soro fisiológico para 2g de fezes), contribuindo para a extensão da sobrevida do protozoário (GOOKIN, J. L., 2012). É fundamental que o material coletado esteja fresco e isento de contaminantes para a realização dos testes (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; ITOH et al., 2020; TOLBERT; GOOKIN, 2009).
É necessário realizar o processamento das amostras dentro de um período de seis horas após a coleta, pois períodos longos podem diminuir a sensibilidade da cultura e do exame direto (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; HALE; NORRIS; ŠLAPETA, 2009). 
As amostras obtidas de material não diarreico ou já seco não devem ser utilizadas para a identificação do protozoário, pois, raramente, vão acusar a presença de T. foetus, mesmo que o animal esteja infectado. A identificação do protozoário depende, significativamente, da motilidade, e, em condições de ressecamento, a visualização de trofozoítos móveis é improvável, o que se soma ao desafio da identificação de organismos mortos (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
Exame direto das fezes
As fezes coletadas devem ser diluídas em soro fisiológico e, posteriormente, examinadas sob lamínula através de microscópio. O método diagnóstico é realizado por meio da visualização dos trofozoítos em movimento (GOOKIN, 2012; GRUFFYDD- JONES et al., 2013b).
Contudo, a visualização direta sob o microscópio apresenta limitada sensibilidade, devido à grande dependência da quantidade de trofozoítos viáveis presentes na amostra obtida (HALE; NORRIS; ŠLAPETA, 2009), além de poder resultar em erros diagnósticos, decorrentes da identificação desse protozoário como sendo P. hominis ou Giardia (LEELANUPAT et al., 2020). Recomenda-se que a amostra seja analisada imediatamente após a coleta do animal, garantindo que estejam frescas, diarreicas e não refrigeradas (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
A detecção do T. foetus por este método é desafiadora devido à sua semelhança dimensional com os trofozoítos de Giardia spp. Para uma identificação precisa, é necessário diferenciar os protozoários com base no número de núcleos, presença de membrana ondulante, formato e movimentação dos trofozoítos, além da localização dos flagelos (BASTOS; ALMEIDA; BRENER, 2019; GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; PURCELL; COOK, 2010). 
T. foetus possui formato piriforme ou fusiforme, apenas um núcleo, três flagelos anteriores e um posterior, membrana ondulante e seu movimento é progressivo, enquanto a Giardia spp. possui dois núcleos, um disco ventral, formato semelhante a uma pétala de rosa, ausência de membrana ondulante e movimentação similar a uma folha caindo (BASTOS; ALMEIDA; BRENER, 2019; GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
Técnicas moleculares
A PCR, que não requer trofozoítos viáveis, é considerada o método mais específico e sensível para a detecção de T. foetus (DABROWSKA et al., 2022; GOOKIN et al., 2002; HEDGESPETH et al., 2020; LEELANUPAT et al., 2020; VERMEULEN, 2009). Normalmente, são conduzidas com amostras suspeitas, pois têm a capacidade de detectar tanto parasitos mortos quanto vivos. Sua sensibilidade analítica é de 10 microrganismos por 100 mg de amostra fecal, superando o exame direto e os métodos de culturas (GOOKIN, J. L., 2012).
A amostra deve ter o tamanho aproximado de um feijão e ser enviada ao laboratório em um tubo estéril. O restante do volume do recipiente deve ser preenchido com álcool isopropílico (70%), não havendo a necessidade de refrigeração (YAO; KÖSTER, 2015). 
O uso do álcool visa preservar o DNA do T. foetus e matar as bactérias fecais presentes na amostra. Deve-se atentar ao enviar as amostras para um laboratório comercial, que realize métodos de PCR baseados na tricomoníase bovina, visto que podem ser abordagens inadequadas para a afecção em felinos (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017). Comparadas a outras amostras biológicas, as fezes apresentam composição, altamente, complexa. A extração de DNA dessas amostras pode ser desafiadora, visto que são compostas por diversos inibidores da PCR, como sais biliares, produtos da degradação da hemoglobina, compostos fenólicos e metais pesados, variando os tipos e quantidades desses inibidores entre as espécies (STAUFFER et al., 2008). Além disso, a presença de bactérias também pode interferir na identificação deste parasito (CLOTHIER et al., 2015).
Diagnóstico diferencial: cultivo da amostra
Este método serve como uma alternativa ao exame direto das fezes úmidas, no caso de não evidenciar a presença do protozoário. O procedimento envolve o uso do “InPouch TF-Feline” (Bio- MedDiagnostics, White City, Oregon, EUA), um sistema comercial de cultivo projetado para diagnosticar T. foetus, oferecendo maior sensibilidade ao protozoário (GOOKIN et al., 2003; GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; QUEEN; MARKS; FARVER, 2012). Este meio de cultivo é adequado para o parasito e contém antibióticos, que impedem o crescimento de outros microrganismos indesejados (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
Para iniciar o cultivo do protozoário, a bolsa deve ser posicionada verticalmente e 0,05g de fezes devem ser inoculados. Em seguida, o cultivo é colocado em uma incubadora a 37°C, que proporciona a temperatura ideal para a rápida multiplicação dos trofozoítos, ou à temperatura ambiente (25°C), com um período de até 12 dias para a proliferação do T. foetus (GOOKIN et al., 2004). 
A quantidade de fezes inoculadas no meio de cultivo é crucial, uma vez que quantidades excessivas podem resultar na proliferação descontrolada de bactérias, comprometendo ou até mesmo inviabilizando o cultivo (GOOKIN et al., 2003). 
Após 72h, é possível identificar a presença do patógeno no meio inoculado e cultivado a 37°C. É crucial seguir, estritamente, o protocolo de cultivo, uma vez que diversas variáveis externas podem influenciar nos resultados do teste (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
Histopatologia
O método diagnóstico em questão envolve a visualização do protozoário em amostras de tecidos do intestino grosso de animais com suspeita de infecção por T. foetus. Essas amostras são obtidas por procedimentos como necropsias, cirurgias e endoscopias. A eficácia diagnóstica desse método está, diretamente, relacionada ao número de amostras submetidas. Recomenda-se, no mínimo, a utilização de seis amostras para aumentar a probabilidade de diagnóstico (YAO; KÖSTER, 2015).
A identificação dos trofozoítos pode ser desafiadoras nesse tipo de exame (GRUFFYDD-JONES et al., 2013b). Esses protozoários colonizam o lúmen intestinal e são, extremamente, frágeis fora desse ambiente, o que torna difícil a preservação nos tecidos, resultando em uma confiabilidade reduzida (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017).
A ausência de anticorpos comercialmente disponíveis para a detecção do protozoário (GOOKIN et al., 2010) torna desafiadora a aplicação de técnicas de detecção em amostras de tecido conservadas em formalina, como a imunohistoquímica, fluorescência, hibridização in situ cromogênica (BASTOS et al., 2019).
Tratamento
O metabolismo anaeróbico dos protozoários do gênero Trichomonas os torna mais suscetíveis ao uso de nitroimidazólicos, uma vez que essas vias metabólicas reduzem essas medicações a pequenas partículas capazes de romper o DNA desses protozoários (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; YAO; KÖSTER, 2015). 
Os T. foetus demonstraram baixa sensibilidade ao uso de metronidazol e tinidazol, assim como a outras terapias antimicrobianas, amplamente, usadas no tratamento de protozoários intestinais e da tricomoníase vaginal em humanos (BASTOS et al., 2019).
O ronidazol destaca-se como o único medicamento que tem mostrado ser eficaz para o tratamento da tricomoníase, melhorando a consistência das fezes e, em alguns casos, eliminando a diarreia dos gatos infectados (GOOKIN et al., 2006, 2010). Acredita-se que isso ocorre porque o intestino consegue absorver melhor os compostos ativados do ronidazol em comparação aos demais nitroimidazólicos (YAO; KÖSTER, 2015). No entanto, há hipóteses de que por ser uma medicação rapidamente absorvida no trato gastrointestinal e encaminhada para a corrente sanguínea, alguns gatos expressam alguns efeitos adversos durante o uso deste antimicrobiano, como sinais neurológicos reversíveis, letargia, tremor nas extremidades, agitação, ataxia e inapetência (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; LEVINE et al., 2011). Desse modo, os gatos submetidos ao tratamento com ronidazol devem ser, constantemente, monitorados e, na presença de sinais de toxicidade, os tutores deverão ser instruídos a encerrar o tratamento (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017; RUSH; ŠLAPETA, 2021).
Atualmente, está sendo estudada a viabilidade de fórmulas de ronidazol direcionadas especificamente ao cólon, por meio de uma cápsula resistente ao trato gastrointestinal, que só se rompe sob decomposição das bactérias presentes no cólon, fazendo com que o medicamento atue apenas no sítio de infecção (GOOKIN; HANRAHAN; LEVY, 2017). 
Adicionalmente, o tratamento com antibióticos que eliminam a microbiota natural do animal, está demonstrando ser útil, pois contribui para a diminuição da infecção por T. foetus, uma vez que este precisa das bactérias para obter micronutrientes e sobreviver (YAO; KÖSTER, 2015).
Cepas resistentes ao ronidazol já foram relatadas em felinos com falha de tratamento, podendo estar relacionada à resistência cruzada do medicamento com o organismo (BIERLEIN et al., 2021; RUSH; ŠLAPETA, 2021; YAO; KÖSTER, 2015), o que torna necessária a utilização de tratamentos alternativos a esta terapia medicamentosa (GOOKIN et al., 2010). No entanto, é importante notar que os sintomas podem retornar após o tratamento, pois nem sempre é garantida a eliminação do protozoário (GOOKIN et al., 2010), uma vez que falhas de tratamento com o ronidazol são suspeitas de serem comuns, porém a incidência dessas falhas é, amplamente, desconhecida (HEDGESPETH et al., 2020).
Visto que a sintomatologia dessa parasitose inclui sinais como perda de peso, vômito, anorexia (CRISI et al., 2021; YAO; KÖSTER., 2015), além do sinal clínico mais característico ser a diarreia do intestino grosso, crônica ou intermitente (CRISI et al., 2021), com intensa frequência de defecação, é necessário que seja feita uma intervenção para a reposição de fluidos, eletrólitos entre outros (TELLO; PEREZ-FREYTES, 2017). 
A fluidoterapia é a medida mais recomendada para combater a desidratação, devido às perdas gastrointestinais e à hipovolemia, e o fluido e a taxa de aplicação devem ser baseados no histórico clínico do animal, no exame físico e nos achados laboratoriais que, geralmente, incluem eletrólitos e avaliação ácido-básica (TELLO; PEREZ-FREYTES, 2017). 
É crucial realizar uma monitoração constante e reavaliações para garantir que o tratamento atenda às necessidades individuais de cada paciente. As diretrizes de monitoramento consistem na pesagem do animal a cada 12 horas, associada à avaliação da concentração de proteína total, glicose no sangue, eletrólitos e a gasometria num intervalo de seis a doze horas (TELLO; PEREZ-FREYTES, 2017).
Profilaxia e controle
Lugares com superpopulações, como gatis, onde as condições de higiene podem não ser tão favoráveis, desempenham um papel fundamental na predisposição à infecção. Animais jovens apresentam maior predisposição à doença, embora animais adultos também possam ser infectados (YAO; KÖSTER, 2015). Portanto, é essencial manter um protocolo rigoroso de higienização nos ambientes em que esses animais vivem, incluindo a desinfecção dos objetos com os quais os animais têm mais contato, como camas, caixas de areia e de transporte (HALE; NORRIS; ŠLAPETA, 2009).
Considerações finais
Dada a proximidade entre os gatos e seus tutores, o fato de esses animais serem, frequentemente, considerados como parte da família e a importância da relação entre eles para o desenvolvimento emocional e social do ser humano, torna-se imperativo realizar investigações mais aprofundadas sobre essa parasitose tão comum entre os gatos domésticos. 
Embora esteja, amplamente, distribuída pelo mundo, há ainda a necessidade de novas pesquisas direcionadas para essa afecção, principalmente, no que diz respeito aos mecanismos patogênicos, detecção e tratamento desta parasitose, visando procedimentos terapêuticos adequados para proporcionar uma melhor qualidade de vida ao animal. 
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Revisão de literatura: Tritrichomonas foetus em felinos domésticos (Felis catus) Medicina Veterinária Preventiva e Saúde Animal